Vandaag gaan we het hebben over de ontwikkeling van het urogenitale stelsel. Dus enerzijds het urinaire stelsel met nieren en blaas en anderzijds de geslachtsklieren oftewel de gonaden. Het urinaire systeem is nodig voor het in standhouden van de water en elektroly balans en de geslachtsklieren zijn essentieel voor de voortplanting. Deze twee systemen zijn zowel tijdens de ontwikkeling als anatomisch nauw met elkaar verbonden; ze ontstaan uitdezelfde embryonale structuur en bij de man wordt zelfs een en dezelfde afvoergang gebruikt voor beide systemen.

Het ontstaan van de drie niersystemen

Het ontstaan van de drie niersystemen begint in de 4e (tussen dag 24 en 28) week van de humane ontwikkeling. Deze systemen ontstaan uit het intermediaire mesoderm (net als de gonaden). Uit het intermediaire mesoderm ontstaat de nephrogene streng, waarin achtereenvolgens de drie niersystemen worden gevormd: de pronephros (= is rudimentair oftewel niet functioneel, de individuele segmenten worden nephrotomen genoemd), de mesonephros (functioneert tijdelijk van week 6 tot week 10) en de metanephros (= de definitieve nier en neemt het over in week 10).

Maar hoe ontstaan nou deze 3 niersystemen? Hier zie je de nefrogene streng in het intermediaire mesoderm vanuit mediolaterale zijde. Let op, zo’n streng bevindt zich dus aan weerszijden van de lichaamsas dus je hebt er twee. Ook zie je de neurale buis en het paraxiale mesoderm, dat tot somiet is gevormd, en het laterale mesoderm dat hier al gesplitst is in parietaal en visceraal blad. De pronephros ontstaat cervicaal, de mesonefros later daaronder, namelijk in het thoracale en lumbale gebied.

In het cervicale deel van de nefrogene streng ontstaan dus de nefrotomen van de pronefros, dit zijn 5 tot 7 segmenten, die in teruggaande richting (dus vanaf de cloaca), uitgehold worden (dag 22). Bij de ontwikkelingen van de pronefros vindt mesenchym (losse/ niet verbonden cellen) epitheel (plaat of buis van verbonden cellen) transitie (MET) plaats. Deze pronephrossegmenten vormen een afvoergang (ductus mesonephricues = de buis van Wolff, ontstaat dus uit intermediair mesoderm) richting de cloaca. De ductus mesonephricus induceert segmentatie in de thoracale en lumbale nephrogene streng, dit wordt de mesonephros (Pax2 en WT1), dit gebeurt aan het eind van de 4e week.

De individuele pronephrosblaasjes verdwijnen dan. Vervolgens sluiten de mesonephrosblaasjes aan op de ductus mesonephricus (buis van Wolff). Er worden eerst 40 paar mesonephrosblaasjes gevormd, maar er blijven er ongeveer 20 over in de lumbale regio (de 3 bovenste lumbale segmenten). Deze blaasje verlengen zich tot nierbuisjes. Vanuit de dorsale aorta groeien bloedvaatjes naar de uiteinden van deze nierbuisjes, deze worden glomeruli genoemd. Aan het uiteinde van het nierbuisje wordt het kapsel van Bowman gevormd, hier stulpt een glomerulus in. Het kapsel van Bowman en een glomerulus samen worden een mesonephrische uitscheidingseenheid genoemd, oftewel lichaampje van Malpighi. Samen met het nierbuisje wordt dit een nefron genoemd. Deze nier is een van de belangrijkste bronnen van haemapoietische stamcellen en van de vas deferens.

Zoals hierboven ook al genoemd groeit de afvoerbuis van de mesonefros rond dag 26 uit naar het sinus urogenitalis deel van de cloaca. De mesonefros is pas volgroeid wanneer deze is uitgehold, dit is vanaf week 6 tot week 10. Na 10 weken verdwijnen de meeste mesonephronbuisjes, alleen de buis van Wolff blijft dan nog over (uiteindelijk alleen functioneel in de man).

De metanephros (de definitieve nier)

Al voordat de mesonefros begint te functioneren, wordt er een derde niersysteem aangelegd. Eerst wordt er een nieuwe structuur gevormd in het sacrale deel van het embryo, de ureterknop, dit is een afsplitsing van de buis van Wolff. Deze knop ontstaat vlak voor de buis van Wolff de cloaca ingaat op dag 28. Op dag 32 groeit de ureterknop in het sacrale deel van de nefrogene streng, die metanefros blasteem wordt genoemd, daarna begint deze te vertakken. In andere woorden: de ureterknop induceert de metanephros in de nephrogene streng (metanephrogeen blasteem). Een blasteem is een groep van ongedifferentieerde cellen die in staat zijn tot groei c.q. regeneratie van organen of lichaamsdelen.

Tijdens de inductie van de metanephros is er sprake van een dialoog tussen twee structuren (=MET): (1) de ureterknop (epitheel) splitst af van de buis van Wolff; (2) de ureterknop vertakt; (3) metanephrogeen blasteem (= mesenchym) rond de ureterknoptakken ontwikkelt zich tot nefronen.

Dus net als bij de mesonefrons, ontwikkelen zich bij het metanefros blasteem nefronen, dit begint met de condensatie van het blasteem rond een takje van de ureterknop. Daarna ronden de metanephroscellen zich af en vormen een blaasvormige structuur. Deze structuur groeit uit tot een buisvormige structuur: het nierbuisje, deze opent in de ontwikkelende verzamelbuis. Dan groeien er in het afgeplatte uiteinde van het nierbuisje bloedvatvormende cellen, waardoor de glomerulus ontstaat. Ook in dit geval is het nierbuisje weer ontwikkeld tot het kapsel van Bowman.

Samenvattend: de metanephros-ontwikkeling is dus een continue dialoog tussen de ureterknop (urine afvoerbuis) en het metanephrogeen blasteem (worden de nephronen). Het nierbuisje ontwikkelt zich later tot: het kapsel van Bowman; de tubulus contortus proximalis; de lis van Henle; tubulus contortus distalis. Deze laatste mondt uit in de verzamelbuis. In de gewonden buizen en de lis van Henle wordt het glomerulair filtraat geconcentreerd en geconverteerd tot urine (vanaf week 10).

Op 1 dag wordt er heel veel bloed gefiltreerd (180 liter), dit vind plaats in de glomeruli, maar een heel groot gedeelte wordt weer heropgenomen. Dit gebeurt in de tubuli contorti en in de lis van Henle. Iedere dag heb je echt 2 liter dat je uitplast, oftewel uitscheidt, dus dat gaat via de ureter. De drie stappen van urine productie zijn daarom: filtratie, reabsorptie en secretie.

In de schors van de definitieve nier bevinden zich de nephronen waar de filtratie plaatsvindt. In het grote nierbekken wordt alles bij elkaar afgevoerd naar de blaas. Vanuit de blaas gaat het pas naar buiten. Iedere nephron bestaat uit 10.000 cellen, je hebt er ongeveer 1 miljoen per menselijke nier. De steeds weer vertakkende ureterknop heeft gezorgd voor een lobulaire structuur van de metanefros. De belangrijste functie van de nier tijdens de zwangerschap is de aanmaak van vruchtwater, wat ruimte biedt aan de vrucht en dient als schokdemper. Daarnaast voorkomt vruchtwater uitdroging.

De laatste stap van de nierontwikkeling is de ascensus van de metanephros (het opstijgen van de nieren naar een hoger lichaamsniveau). Dit gebeurt ongeveer tussen week 6 en week 9, van sacraal naar lumbaal. Het lichaam groeit eigenlijk naar caudaal (dus door relatieve groeiverschillen), de nieren blijven op hun plaats. Daarnaast komen de nieren ook retroperitoneaal te liggen (dit is buiten het peritoneum).

Als je te weinig vruchtwater hebt dan heet dat oligohydramnios. De metanephros maakt vanaf week 10 het vruchtwater. Dus bij afwezigheid van de normale nieren krijg je afwezigheid van foetale urine, wat leidt tot oligohydramnion, wat leidt tot vervorming van het embryo door het ruimtegebrek (= Potter’s fenotype). Deze kindjes zijn niet levensvatbaar. Maar je kunt ook op latere leeftijd last van je nieren krijgen (dialyse).

Cloaca en sinus urogenitalis (afvoergangen)

Bij zoogdieren vindt er een splitsing van de cloaca plaats. De cloaca is de verwijding van de einddarm, het laatste stukje. Bij het colacaal membraan heb je alleen encoderm en ectoderm, er zit dus niets tussen. Dan ontstaat het uro-rectale septum, dit veroorzaakt de splitsing. We zitten nu ongeveer in week 4 tot 6 en dus is er ook sprake van een fysiologische navelbreuk. Het urorectale septum fuseert met het cloacale membraan in week 7, waardoor er een tussenschot gevormd wordt tussen het rectum/de anus (dorsaal) en de urogenitale sinus (ventraal). Daarna is de cloaca gesplitst in de sinus urogenitalis (endoderm) en de anus. De urogenitale sinus differentieert later tot de urethra en de blaas.

Ontwikkeling van de gonaden

Deze ontstaan dus ook uit het intermediaire mesoderm. De gonade ontstaat mediaal van de mesonephros (ongeveer dag 28), dus meer naar de middenas toe. De gonade ontstaat dus lokaal uit het intermediaire mesoderm en uit coeloomepitheel (lateraal mesoderm). Daarnaast zijn ook de oergeslachtcellen (primordiale geslachtscellen) belangrijk, deze migreren uit de dooierzak. De eerste stap is dan de migratie van de primordiale geslachtcellen naar gonadekiemepitheel. In dit epitheel komen schotten, waardoor de primitieve geslachtstrengen ontstaan. Vervolgens bevolken de primordiale geslachtscellen deze geslachtsstrengen. Dan ontstaat de buis van Muller. Deze wordt geinduceerd door de buis van Wolff (week 6-8). De buis van Muller mondt uiteindelijk uit in de sinus urogenitalis (uit het laterale plaat mesoderm).

Het indifferente stadium is de startsituatie, het kan dan nog alle kanten op.

Als de ontwikkeling verder gaat in de vrouwelijke richting dan gaat de gonade zich aan de schorskant ontwikkelen, daar krijg je oocytnesten. Wat later zie je ook de primordiale follikels (ieder eitje ligt apart), je ziet ook dat de buis van Wolff grotendeels is afgebroken. De buis van Muller wordt de eileider. Bij de mannen is het eigenlijk precies andersom, daar ontwikkelt juist de merg/medullakant en de geslachtsstrengen ontwikkelen zich tot testisstrengen. De buis van Muller is bijna helemaal afgebroken, de buis van Wolff gaat onder andere de bijbal en de zaadleider vormen.

Afvoergangen van de gonaden

Bij mannen vindt dus regressie van de buis van Muller plaats, bij vrouwen regressie van de buis van Wolff (in week 8 tot 10).

Ontwikkeling in vrouwelijke richting

Het gubernaculum verbindt de gonade met de labio scrotale vouwen. De buizen van Muller gaan fuseren en gaan op dat punt de baarmoeder vormen. De losse delen vormen de eileiders. Door de fusie wordt het gubernaculum in tweeën verdeeld: in het ligament ovarii proprium en het ligament teres uteri. De buizen van Wolff zijn bijna verdwenen. Het ovarium wordt meer caudaal en lateraal verplaatst (door de knik in het gubernaculum), de eierstokken worden naar buiten geslingerd, in de peritoneale vouwen. Dus het ovarium wordt van thoracaal naar sacraal gebracht (= de definitieve positie, dit gebeurt eind 4e maand).

In de definitieve situatie heb je een urethra en de vagina. Hoe ontstaat deze extra afvoergang? De buis van Muller botst tegen de sinus urogenitalis aan, dan krijg je een vaginale plaat. Daarna ontstaat het uterovaginale kanaal, dit is de eerste meest caudale fusie tussen de buizen van Muller. Het vestibulum vaginalis bevat dan zowel de urethra als de vagina. Het genitaal tuberculum is de clitoris.

Ontwikkeling in mannelijke richting

Er treedt niet of nauwelijks fusie van de buizen van Muller plaatst. De buizen van Muller gaan dus in regressie, behalve het laatste deel, dit wordt de utriculus prostaticus (stukje in de prostaat). Dus net als bij de vrouw blijft er hier ook een klein stukje van de buis van Muller achter.

De buis van Wolff is de afvoergang geworden van de testis, namelijk: (1) de ductuli efferentes, de epididymis en de ductus deferens. Aan het uiteinde van de buis van Wolff ontstaat een uitgroeisel: de vesicula seminalis (zaadblaasje), deze zorgt ook voor de vochttoevoeging aan het zaad.

De prostaat en de bulbo-urethrale klier (klieren van Cowper) ontstaan uit de sinus urogenitalis. Vanaf de zaadblaasjes wordt de vas deferens ook wel ductus ejaculatorius genoemd.

Ook bij de testis zie je het gubernaculum. Deze verkort en trekt de gonade naar de scrotum. Rond de 9e maand wordt de processus vaginalis gevormd, dit is een sok-achtige uitstulping van de periotoneum holte die het lieskanaal volgt en de testes ‘meeneemt’. Uit de buis van Wolff ontstaan dus: de epididymis, vas deferens en de zaadblaasjes. Soms gaat het niet goed met de indaling dit noem je cryptorchidie (nog niet door het lieskanaal naar buiten gehaald).

Uitwendige geslachtsorganen

Tijdens het indifferente stadium vindt dus de opsplitsing van de cloaca plaats. Verder groeit het genitaal tuberculum uit, fuseren de labioscrotale zwellingen en fuseren de urogenitale plooien over het septum uro-retale. Bij de man krijg je een verdere voortzetting van de fusie van de urogenitale plooien en van de labioscrotale zwellingen, hierdoor ontstaat de raphe. In week 10 kun je nog geen onderscheid maken tussen jongetjes en meisjes. Bij vrouwen is er een achterblijvende groei van de clitoris, een uitgroei naar ventraal van de labioscrotale zwellingen (groeien om de clitoris heen) en er is geen verdere fusie van de zwellingen. Samenvatting

- Urinaire en voortplantingssysteem ontstaan uit het intermediaire mesoderm;

- Nefronvorming in de metanephros komt tot stand door een reciproke interactie tussen mesenchym en ureterknop;

- Afvoer van de mesonephros (Wolff) vervoert later zaadcellen (vas deferens);

- Buizen van Müller vormen eileiders en uterus;

- Indifferente gonade ontwikkelt tot testis of ovarium;

- Gubernaculum zorgt voor indaling van de gonaden en vormt om tot ophangbanden;

- Cloaca splitst in anus en sinus urogenitale;

- Urogenitale en labioscrotale membranen fuseren wel (man) of niet (vrouw).

De koolstofcyclus (Brock 24.1 en 24.2)

Het grootste van het koolstof op aarde is opgesloten in inerte kalksteenlagen en sedimenten .

Flux van koolstof in en uit deze reservoirs is verwaarloosbaar klein. Dynamische reservoirs zijn humus (dood organisch materiaal), oceanen (opgeloste organische verbindingen en CO2), fossiele brandstofreserves, levende organismen op aarde (met name planten) en atmosferisch CO2 (figuur 1).

Atmosferisch CO2 is zeer dynamisch door verbranding fossiele brandstoffen, fotosynthese, ademhaling, landgebruik en gas-uitwisseling aan het zee-oppervlakte.

Figuur 1: Koolstofcyclus op globale schaal. (Figure 24-1 Brock Biology of Microorganisms 13/e) Micro-organismen spelen een belangrijke rol in de koolstofcyclus (figuur 2). Een kort overzicht:

Oxygene fotolithoautotrofen en aerobe chemolithotrofen zetten CO2 om in organische verbindingen (in figuur 2 afgekort als (CH2O)n). Op het land zijn planten de dominante fototrofe organismen, in de zee zijn dit micro-organismen.

Aerobe chemo-organoheterotrofen zetten via ademhalingsprocessen de organische verbindingen om in CO2.

Anaerobe fotolithoautotrofen, chemolithotrofen, acetogenen en methanogenen zetten CO2 in anoxygene milieus om in organische verbindingen (CH2O)n. Acetogenen produceren het organische molecuul acetaat, methanogenen produceren methaan.

Anaerobe chemo-organoheterotrofen zetten via fermentatieprocessen en anaerobe ademhaling organische verbindingen om in CO2.

Methaan wordt door methanotrofen aeroob omgezet in CO2. De methanogenen worden hieronder in meer detail besproken.

De koolstofcyclus: aerobe methanotrofie (Brock 14.15)

Methanotrofen, niet te verwarren met methanogenen, oxideren methaan (CH4) tot CO2 in aerobe mileus. Dit gebeurt in de volgende lineaire oxidatieroute: CH4 → CH3OH → HCHO → HCOOH → CO2 (figuur 3). Methanotrofen zijn te herkennen aan hun grote celmembraan met vele instulpingen die nodig zijn om alle enzymen in te plaatsen die nodig zijn voor de CH4-oxidatie. De eerste stap in de oxidatie wordt gekatalyseerd door methaan mono-oxygenase (MMO), het zorgt voor inbouwen van zuurstof in CH4. Het NADH benodigd voor deze oxidatiestap komt voort uit een latere stap in de pathway (figuur 3). ATP wordt gegenereerd via een proton motive force.

Figuur 3: Elektronentransportketen in methanotrofen. (Figure 14-31 Brock Biology of Microorganisms 13/e)

Figuur 4: Assimilatie via de ribulosemonofosfaat pathway. (Figure 14-33 Brock Biology of Microorganisms 13/e)

Het intermediair HCHO (formaldehyde) wordt door methanotrofen gebruikt voor assilimatoire processen met behulp van de ribulosemonofosfaat pathway (figuur 4). De netto reactie van deze route is: 3 HCHO + ATP → glyceraldehyde-3-fosfaat. Er hoeft per 3 HCHO (dus per 3 CO2) slechts 1 ATP geïnvesteerd te worden, terwijl dit bij de Calvincyclus 18 ATP per 6 CO2 zijn. Een ander voordeel is dat er geen reducing power nodig is (in de vorm van NADH) omdat HCOH zich in dezelfde oxidatietoestand bevindt als glyceraldehyde-3-fosfaat, wat voor biosynthese gebruikt kan worden.

De algemene reacties van nitrificatie en methanotrofie zijn respectievelijk NH3 + O2 + 2 e- + 2 H+

→ NH2OH + H2O (gekatalyseerd door AMO) en CH4 O2 + 2 e- + 2 H+ → CH3OH + H2O (gekatalyseerd door MMO) en vertonen dus een aantal overeenkomsten.

Methanotrofen vormen door de omzetting van CH4 in CO2 een belangrijke link voor het sluiten van de koolstofcylcus.

De koolstofcyclus: anaerobe methanotrofie en de koppeling met de stikstofcyclus

Het MMO in aerobe methanotrofen gebruikt O2 voor de productie van CH3OH uit CH4, zuurstof is dus essentieel voor methanotrofe groei. Er zijn echter ook anearobe methanotrofen, die methaanoxidatie koppelen aan denitrificatie (figuur 5). De enzymen nir en nod zetten NO2 achtereenvolgens om in

NO en in N2 + O2. Het gevormde O2 wordt gebruikt voor de oxidatie van CH4 (figuur 6).

De stikstofcyclus (Brock 24.3)

Gesteentelagen en zouten vormen het grootste stikstofreservoir, maar deze bron van stikstof is niet beschikbaar voor biologische processen. De op een na grootste stikstofbron is atmosferisch N2, een zeer inert gas door zijn driedubbele binding (verbreken van de N≡N-binding kost 945 kJ/mol). De energie uit bliksem is echter groot genoeg om zo’n 107 ton N per jaar chemisch te fixeren.

Microorganismen spelen een belangrijke rol in de stikstofcyclus (figuur 7). Een kort overzicht:

Biologische N2-fixeerders zetten N2 om in NH3.

Organisch NH2 (uit eiwitten) kan via ammonificatie omgezet worden in NH3. Ammonificatie is een belangrijk onderdeel van het rottingsproces. NO3

en NO2

kunnen ook direct via

dissimilatieve reductie van nitraat naar ammonia” (DRNA) worden omgezet in NH3.

Nitroso- en nitrobacteriën zetten respectievelijk NH3 om in NO2

- en NO2

- om in NO3

(nitrificatie). Nitrificatie is nadelig in landbouw, omdat NO3

- en NO2

- gemakkelijk wegwassen. Bemesting met NH3 of nitrificatieremmers (N-serve) hebben de landbouw efficiënter gemaakt.

Denitrificeerders reduceren NO2

- anaeroob om tot NO, N2O en N2. N2O kan met ozon reageren, waardoor de ozonlaag aangetast wordt, het hierbij ontstane NO2

- kan bijdragen aan vorming van zure regen. In afvalwaterzuivering is de denitrificatie voordelig, omdat het algengroei remt door verwijderen van gefixeerd stikstof.

Anammox bacteriën zetten NO2

- + NH3 om in N2 in anaerobe milieus.

Figuur 7: Stikstofcyclus op microbiële schaal. (Figure 24-7 Brock Biology of Microorganisms 13/e)

De stikstofcyclus: biologische N2-fixeerders (Brock 13.14 en 25.3)

Stikstoffixatie kost, door de driedubbele binding van N2, zeer veel energie, maar als alleen bliksem kon zorgen voor stikstoffixatie was leven op aarde zeer beperkt geweest. Er zijn echter ook een klein aantal stikstoffixerende bacteriën, die onder aerobe of anerobe omstandgheden N2 kunnen omzetten in NH3. Er kan hiervoor een investering van 16-24 ATP benodigd zijn. N2-fixerende bacteriën bevatten het enzym nitrogenase, wat deze reactie katalyseert: N2 + 8 H+ + 8 e- + 16-24 ATP → 2 NH3 + H2.

Hoewel sommige N2-fixeerders vrij-levend zijn, leven andere in symbiose met planten (bijvoorbeeld

Rhizobium in wortelknollen). De plant levert hierbij reducerend vermogen en de bacterie levert gefixeerd stikstof direct aan de plant (figuur 8). Samen fixeren vrije en symbiotische N2-fixeerders zo’n 18∙107 ton N per jaar.

Nitrogenase-activiteit is zeer gevoelig voor O2. N2-fixeerders die in symbiose leven met planten worden tegen O2 beschermd door de wortelknolletjes, maar er zijn ook vrije N2-fixeerders die in aerobe omstandigheden kunnen leven. Deze bacteriën hebben meestal een versnelde ademhaling, waardoor

O2 weggevangen wordt, voordat het bij het nitrogenase kan komen. Een andere preventieve maatregel is het vormen van heterocysten door cyanobacteriën (een voorbeeld van specialisatie en heterogentiteit). Een gedeelte van de bacteriën vormt hierbij cellen die gespecialiseerd zijn in consumptie van O2 en een gedeelte vormt cellen die N2 kunnen fixeren en een verlaagde expressie hebben van fotosynthese-eiwitten. Deze laatste groep cellen worden heterocysten genoemd.

De stikstofcyclus: anammox (Brock 13.11)

De nitrificeerders (nitro- en nitrosobacteriën) die in in het onderdeel ‘Diversiteit in ademhalingsprocessen’ werden besproken, oxideerden NH4 + en NO2 - tot N2 met zuurstof als elektronacceptor. Deze oxidaties kunnen echter ook anaeroob plaatsvinden via anaerobe ammonium oxidatie (anammox). De netto-reactie is: NH4 + + NO2 - → N2 + H2O (ΔG0’ = -358 kJ/mol). Bacteriën die de annamox-reactie uitvoeren groeien langzaam en vormen vlokken die naar de bodem zinken in fermentors (sedimentatie, met celretentie als gevolg). Hoewel zeer ongewoon voor bacteriën, bevatten annamox-bacteriën organellen genaamd anammoxosomen (figuur 9). Het membraan van het anammoxosoom bevat ladderanen, een bijzonder type lipiden die anders zijn dan die in het celmembraan. Het anammoxosoom is zeer groot; het neemt ongeveer 50% van het celvolume in.

Figuur 9: Hypothetische elektronentransportketen in het annamoxosoom. (Figure 13-28 Brock

Biology of Microorganisms 13/e)

In het anammoxosoom wordt NO2 door nitriet reductase (NiR) omgezet in NO, wat vervolgens reageert met NH4 +, waarbij hydrazine (N2H4) ontstaat (gekatalyseerd door hydrazine hydrolase). Bij de omzetting van N2H4 door hydrazine dehydrogenase ontstaan N2 en elektronen, die door de elektronentransportketen kunnen gaan en een pmf in werking kunnen zetten (figuur 9). De pathway is met behulp van 14N- en 15N-labeling geverifieerd. Ammonox is verantwoordelijk voor ~40% van het atmosferische stikstof.

De stikstofcyclus: ammoniumverwijdering (Brock 13.11)

Eutrofiëring ontstaat door hoge NH3-concentraties in water door uitspoeling van kunstmest en leidt tot zeer grote algengroei. In conventionele ammoniumverwijdering worden nitrificatie en denitrificatie gecombineerd om het opgeloste NH3 om te zetten in N2 (figuur 10A). Er is hier echter veel O2 voor nodig en het broeikasgas N2O kan in grote hoeveelheden als bijproduct gevormd worden.

Bovendien moet een organische koolstofbron (afgekort als COD), zoals methanol, worden toegevoegd.

Wanneer

annamox gebruikt wordt voor NH3-verwijdering is dit niet nodig, want het is een autotroof proces (figuur 10B). Bovendien is er minder O2 nodig, ontstaat er bijna geen N2O, is de omzettingssnelheid hoog en de groeisnelheid (slibvorming) laag.

De zwavelcyclus (Brock 24.4)

Belangrijke zwavelreservoirs zijn mineralen en gesteenten (pyriet, gips, elementair zwavel, etc.) en sulfaat opgelost in zeewater. In de natuur komt zwavel voornamelijk voor als sulfide (HS-, oxidatietoestand -2), elementair zwavel (S0, oxidatietoestand 0) en sulfaat (SO4 2-, oxidatietoestand +6). een aantal processen in de zwavelcyclus (figuur 11) zijn als volgt:

Sulfaatreduceerders zetten SO4

2- om in H2S, dit kan aeroob en anaeroob gebeuren, maar kost veel ATP. Sulfaatreductie vindt alleen plaats met organische elektrondonoren of H2, een afbraakproduct van organische moleculen. In water wordt sulfaatreductie beperkt door hoeveelheid aanwezig koolstof. In de waddenzee zorgen anaerobe sulfaatreducerende bacteriën voor de productie van zwarte lagen FeS op de bodem. De groene laag op de waddenzeebodem is afkomstig van fototrofe bacteriën.

Sulfaatassimilatie (assimilatoire sulfaatreductie) wordt uitgevoerd door een groot aantal aerobe en anaerobe micro-organismen. Het is een energetisch duur proces.

Ontzwaveling (desulfurylation) van organische verbindingen is een veel voorkomde omzetting in de natuur. Voorbeeld: D-cysteine + H2O → sulfide + NH3 + pyruvaat.

Chemolithoautotrofe sulfide- & zwaveloxidatie kan plaatsvinden via drie pathways, de soxpathway en twee pathways met SO2

2- als intermediair. Bij chemolithoautotrofe groei op anorganische zwavelverbindingen is reverse electron transport nodig. Behalve O2 kunnen ook

Fe3+ of NO3

- als elektronacceptors gebruikt worden.

De zwavelcyclus: assimilatoire sulfaatreductie (Brock 14.8)

De dissimilatoire sulfaatreductie was al besproken in het onderdeel ‘Diversiteit in ademhalingsprocessen’.

Sulfaat wordt echter ook gebruikt voor productie van organische zwavelverbindingen (figuur 11). In totaal moeten 3 ATP-equivalenten geïnvesteerd worden, waarbij SO4 2- wordt omgezet in de energierijke verbinding PAPS (phosphoadenosine-5’-phosphosulfaat). Bovendien wordt NADPH geïnvesteerd, wat het een energetisch duur proces maakt.

De zwavelcyclus: symbiotische sulfide-oxiderende bacteriën

Uit onderzeese hydrothermale bronnen (‘black smokers’) komt veel S2- en CO2 vrij. in de buurt van deze black smokers leven sulfide-oxiderende in symbiose met kokerworden (tube worms). De chemolithoautotrofe sulfide-oxiderende bacteriën leven in hoge populatiedichtheden in de kieuwen van de kokerwormen. De kokerworm leeft op de bacteriën, maar de bacteriën krijgen op hun plaats bescherming tegen hoge temperaturen en ze worden verankerd in de buurt van de black smokers, ze zouden anders met de stroming meedrijven naar gebieden met minder S2-.

De zwavelcyclus: de Gaia-hypothese

De Gaia-hypothese stelt dat het leven zijn eigen ideale levensomstandigheden creëert door zijn omgeving te beïnvloeden. Een voorbeeld zijn marine microbes die CO2 en lichtenergie gebruiken voor groei. Wanneer ze behoefte hebben aan Fe en PO4 2- (verbindingen die in het water terecht komen door erosie op het land, veroorzaakt door regen) splitsen ze de verbinding DMSP (in hoge concentraties in de cel aanwezig als tegendruk voor de osmotische druk van zeewater) in dimethylsulfaat (DMS) en methaanthiol. Het DMS is vluchtig en kan worden omgezet in H2SO4.

Deze omzetting heeft de vorming van wolken met een grote hoeveelheid waterdruppels tot gevolg, die zorgen voor meer regenval op het land. Meer regenval leidt tot meer erosie en dus tot hogere Fe en

PO4 2—concentraties in het water, waardoor de bacterie meer nutriënten tot zijn beschikking heeft.

De ijzercyclus (Brock 24.5 en 14.2) In de natuur komt ijzer vooral voor als Fe2+ en Fe3+. Elementair ijzer (Fe0) is vooral product van menselijke handelingen (smelten van ijzererts, figuur 12). Op het land bestaan weinig ijzergelimiteerde systemen. Er zijn grofweg twee microbiële routes waarbij ijzer gebruikt wordt (figuur 12):

Oxidatie van Fe2+ tot Fe3+, deze oxidatie is besproken in het onderdeel ‘Diversiteit in ademhalingsprocessen’. De oxidatie vindt alleen plaats met O2 als elektronacceptor en vindt voornamelijk plaats op grensgebieden tussen aerobe en anaerobe milieus en bij zure pH (vaak in biofilms). Oxidatie heeft vaak vorming van Fe(OH)3 en H+ tot gevolg, wat leidt tot verzuring van het milieu. Behalve Fe2+ kan ook pyriet (FeS2) geoxideerd worden.

Reductie van Fe3+ tot Fe2+, Fe3+ wordt als elektronacceptor gebruikt in dit uitsluitend anaerobe ademhalingsproces. Als elektronendonor kunnen zowel organische als anorganische verbindingen gebruikt worden. ATP wordt in deze route geproduceerd via een pmf. Een voorbeeld is de reactie door Geobacter metallireducens: acetaat- + 8 Fe3+ + 4 H2O → 2 HCO3

+ 8 Fe2+ + 9 H+. Deze bacterie kan echter ook lithiotroof groeien met H2 als donor.

De ijzercyclus: pyrietoxidatie en uitloging (Brock 24.5 en 24.7)

Pyriet (FeS2) is een van de grootste bronnen van ijzer op aarde. Wanneer FeS2 aan het oppervlak komt, bijvoorbeeld op steenkoolwinningsgebieden, treed een langzame abiotische reactie met O2 op (de ‘initiator reaction’, figuur 13). Deze initiator-reactie leidt tevens tot de oxidatie van HS- tot SO4 2- en tot verzuring van het milieu. Micro-organismen kunnen het gevormde Fe2+ oxideren tot Fe3+ in

aanwezigheid van zuurstof. Het gevormde Fe3+ kan weer reageren met het FeS2, volgens de reactie:

FeS2 + 14 Fe3+ + 8 H2O → 15 Fe2+ + 2 SO4 2- + 16 H+. Opnieuw wordt dus Fe2+ gevormd, wat weer door de micro-organismen geoxideerd kan worden: er ontstaat een ‘propagation cycle’. Er zijn organismen bekend die direct contact maken met de pyrietkristallen en organismen die in het mijnwater kunnen leven zonder direct in contact te staan met het pyriet.

De spontane oxidatie van FeS2 en andere sulfidemineralen (zoals CuS en CuFeS2) leidt dus tot verzuring van het mijnwater bij de steenkoolwinningsgebieden (soms pH < 1). Dit zure mijnwater kan in contact komen met rivieren en meren, wat milieuproblemen tot gevolg heeft. De reacties kunnen echter ook voordelig zijn. Ertsen worden vaak via uitloging (‘leaching’) door ijzerbacteriën geconcentreerd, waardoor de winning van het metaal efficiënter wordt.